Физиология нервной системы. Рефлекс

В рефлекторном механизме принято различать три части: чувствующую, центральную и двигательную . Возбуждение по чувствующему нерву передается в центр (мозг), где переключается на двигательный орган и по нему идет к рабочему органу. Возникает ответная реакция на раздражение. Эти части рефлекторного механизма вместе называются рефлекторной дугой .

Согласно последним исследованиям физиологов установлено, что структура сложного рефлекса имеет не три, а четыре части. Эта последняя часть контролирует и корректирует (уточняет, поправляет) протекание третьей части – двигательной. Как это происходит? Оказывается, как только нервный сигнал по двигательному – центробежному – нерву доходит до рабочего органа (к мышце или железе), то последний в свою очередь посылает обратный сигнал в центр – мозг. Поступивший обратный сигнал информирует мозг о характере тех изменений, которые в данный момент произошли в организме, т. е. сообщает мозгу, в какой мере – правильно или неправильно – рабочий орган выполнил полученную из центра команду. Как только мозг обнаруживает отклонение от заданной программы, если ответное действие выполнено неудачно, он тут же посылает сигнал о соответствующей корректировке действия и направляет деятельность организма по ранее намеченному пути. Это четвертое звено рефлекторного акта получило название обратной связи.

Благодаря наличию обратной связи обеспечивается саморегуляция, самоуправление организма в процессе правильного приспособления к окружающей среде. Без этого мы никогда не могли бы научиться ходить, писать, пользоваться ножом и вилкой, одеваться, совершать различного рода профессиональные движения, овладевать спортивными навыками.

Нервные процессы в коре больших полушарий головного мозга.

Виды торможения. Первая и вторая сигнальные системы

Координация функций коры больших полушарий головного мозга осуществляется благодаря взаимодействию двух основных нервных процессов – возбуждения и торможения . По характеру деятельности эти процессы противоположны друг другу. Если процессы возбуждения связаны с активной деятельностью коры, с образованием новых условных нервных связей, то процессы торможения направлены на изменение этой деятельности, на прекращение возникшего в коре возбуждения, на блокирование временных связей. Но не надо считать, что торможение – это прекращение деятельности, пассивное состояние нервных клеток. Торможение также активный процесс, но противоположного характера, чем возбуждение. Торможение обеспечивает необходимые условия для восстановления их работоспособности. Такое же охранительное и восстановительное значение имеет сон как торможение, широко распространившееся на ряд важных участков коры. Сон предохраняет кору от истощения и разрушения. Однако и сон не есть остановка работы мозга. Еще И. П. Павлов отмечал, что сон – это своеобразный активный процесс, а не состояние полной бездеятельности. Во сне мозг отдыхает, но не бездействует, при этом отдыхают клетки, активные днем. Многие ученые предполагают, что во время сна происходит своеобразная переработка накопленной за день информации, но человек не осознает этого, т. к. соответствующие функциональные системы коры, обеспечивающие осознание, заторможены.

Существует два основных вида коркового торможения : внешнее (результат действия какого-либо внешнего сильного постороннего раздражителя) и внутреннее (проявление внутренних закономерностей работы коры).

Особой формой внешнего торможения является так называемое охранительное торможение . Оно возникает под влиянием очень сильных (или продолжительно действующих) раздражителей, которые вызывают сверхсильное возбуждение нервных клеток. Как только раздражение достигает определенного предела, вступает в действие охранительное торможение. Например, перевозбужденный впечатлениями, переутомленный ребенок быстро засыпает, иногда даже сидя у телевизора. Это проявление охранительного торможения.

Кора больших полушарий мозга испытывает воздействие разнообразных сигналов, идущих как извне, так и из самого организма. И. П. Павлов различал два принципиально отличных друг от друга типа сигналов (сигнальных систем). Сигналы – это, прежде всего, предметы и явления окружающего мира. Эти разнообразные зрительные, слуховые, осязательные, вкусовые, обонятельные раздражители И. П. Павлов назвал первой сигнальной системой . Она имеется у человека и животных.

Но кора головного мозга человека способна реагировать и на слова. Слова и сочетания слов также сигнализируют человеку об определенных предметах и явлениях действительности. Слова и словосочетания И. П. Палов назвал второй сигнальной системой . Вторая сигнальная система – продукт общественной жизни человека и присуща только ему, у животных нет второй сигнальной системы.

Нервная система осуществляет в организме свою регулирующую роль посредством рефлексов. Рефлексом называется реакция животного организма на раздражение концевых образований чувствительных нервных волокон (рецепторов), осуществляемая при участии нервных центров. Раздражения, вызывающие рефлекс, могут исходить из внешней (звуковые, световые, осязательные раздражения) или из внутренней (раздражения внутренних органов, изменения химического состава крови и т. д.) среды. При простейшем двигательном рефлексе, например отдергивании руки при уколе, возбуждение возникает в заложенных в коже рецепторах - окончаниях центростремительных (чувствительных или афферентных) нервов, центры которых расположены в межпозвоночных нервных узлах, недалеко от входа спинномозговых нервов в спинной мозг (рис. 3). От рецепторов возбуждение проходит по центростремительному нерву к чувствительным нервным клеткам и далее к так называемым вставочным нейронам. От последних возбуждение передается к клеткам центробежных (двигательных или эфферентных) нервов и по центробежным нервам приходит к мышцам.

Рис. 3. Схема пути, проходимого возбуждением при простейшем безусловном двигательном рефлексе (часть этого пути показана на поперечном разрезе спинного мозга. Стрелками показано направление движения нервных импульсов по рефлекторной дуге):
1 - окончание чувствительного нерва, 2 - чувствительные (афферентные) нервные волокна, 3 - нервные клетки спинного мозга, получающие афферентные импульсы и передающие их в центральную нервную систему, 4 - двигательные нервные клетки спинного мозга, 5 - двигательные (эфферентные) нервные волокна, 6 - окончания эфферентных нервных волокон

Рассмотренный простейший рефлекс отдергивания руки относится к оборонительным. Примеров простых рефлексов можно привести довольно много: мигание и сужение зрачка при действии на глаз яркого света представляет защитный рефлекс, слюноотделение при поступлении пищи в рот - пищевой, расширение сосудов кожи при действии тепла и сужение при действии холода - рефлексы, способствующие сохранению постоянной температуры тела. Все они обеспечивают приспособление человека к внешней среде. Это происходит в результате регуляции физиологических процессов, которая напоминает регуляцию работы автоматов. Автомат в своем регулирующем устройстве имеет датчики, воспринимающие определенные изменения во внешней среде, например имеющийся в термостате датчик, чувствительный к изменениям температуры. Этот датчик можно сравнить с чувствительными окончаниями рефлекторного цикла. Информация об изменении во внешней среде передается по проводу (который можно сравнить с чувствующим нервом) в воспринимающее устройство (аналогичное рецепторному нервному центру), далее в устройство, перерабатывающее информацию и выдающее сигналы коррекции (аналогичное группам нервных центров, выполняющих синтез чувствительных импульсов, переработку их и передачу к моторным центрам), и от него по другому проводу (аналогичному эфферентному нерву) идет электрический ток к исполнительному прибору, в данном случае к нагревателю.

Таким образом, эфферентная импульсация, протекающая по гамма-мотонейронам, осуществляет «обратную связь», обратную афферентацию (по Анохину) или
же контрольно-коррекционную афферентацию. Таким образом, посредством соответствующих изменений в тонусе мышцы производится коррекция движения в каждый отдельный момент, в каждый этап его выполнения и вводится в действие первый рефлекторный круг, обеспечивающий деятельность организма как саморегулирующейся системы в условиях двигательной активности. Подобные круговые связи устанавливаются и в других отделах нервной системы, посредством которых осуществляется регуляция произвольных движений.

Осуществление нервнорефлекторного механизма движений требует предварительного создания во всей системе определенных оптимальных условий, обеспечивающих двигательный акт:

Создание условия для так называемого оперативного покоя (по Ухтомскому), который характеризуется повышенной возбудимостью нервных клеток и повышенной лабильностью нейромышечного аппарата. Состояние оперативного покоя, своеобразное стартовое состояние нервных клеток и нейромышечного аппарата, обеспечивает быструю мобилизацию и быстрый переход к двигательному действию. В достижении состояния оперативного покоя значительную роль играет ретикулярная формация, которая по восходящему и нисходящему пути через процессы возбуждения или торможения создает оптимальную возбудимость во всех звеньях и этапах нервной системы, участвующих в осуществлении регуляции двигательного акта.
- Началу каждого произвольного движения предшествует также условнорефлекторное возбуждение комплекса тех клеток коры, в которые поступают афферентные импульсы, полученные при осуществлении желаемого эффекта от движения. Эта своеобразная предупредительная иннервация, система сигналов, связанных условно-рефлекторно с движением, возбуждает комплекс нервных клеток коры, названный Анохиным «акцептором действия» («аппарат предвидения») по Бернштейну, и, таким образом, при обычных условиях движение осуществляется в большой степени программированно.
- Пусковые механизмы при осуществлении произвольного движения приводят в действие и систему различных тонических рефлексов: статические (позотонические и разгибательные) и статокинетические (с участием лабиринтов и проприорецепторов мышц шеи). Например, при движении головы влево повышается тонус разгибателей левой конечности и тонус сгибаемой правой конечности (по Magnus).

Нервнорефлекторный механизм регуляции двигательного акта основывается на действии нескольких субординированных саморегулирующихся подсистем:

а. Круговая органная саморегуляция представляет собой наиболее низкий уровень органной саморегуляции, при которой рефлекторное кольцо, расположенное сегментарно, начинается и кончается в одном и том же органе: мышца-мышца.
б. Внутрисистемная саморегуляция осуществляет согласованную деятельность различных органов в одной системе: сердце - кровеносные сосуды - кровообращение.
в. Межсистемная висцеральная саморегуляция обеспечивает согласованную деятельность двух или более различных систем: дыхание – кровообращение – кардио - пульмональная функция.
г. Саморегуляция во взаимной деятельности локомоторной и висцеральной сфер на подкорковом уровне (сегментарный и надсегментарный). Например, на основе метамерных сегментарных реакций построены принципы сегментарного массажа по Щербаку.
д. Общая корковая саморегуляция включается в этот механизм только при невозможности справиться с возникшими двигательными ситуациями на уровне низших субординированных систем, обеспечивающих эффективность выполнения двигательной программы.

Включение всех этих нервнорефлекторных механизмов и осуществление соответствующей двигательной программы зависят от ряда условий. Прежде всего патологические процессы, нарушающие морфологическую целостность и структуру или функцию отдельных звеньев этого механизма, могут изменить его совершенство и точную согласованную деятельность, что приведет к различным по характеру и степени расстройствам движения. Большое значение имеют также различные раздражители, действующие на рецепторы и имеющие пусковой характер. Различные по силе раздражители (подпороговые, слабые, сильные, сверхсильные) вызывают различный двигательный, а оттуда и различный лечебный эффект. Характер раздражителя (перво- или второсигнальный) также имеет значение. Например, первосигнальные раздражения поражают конкретное двигательное восприятие, которое оставляет след, ведущий к конкретному двигательному представлению, распространяющемуся путем элективной иррадиации и на вторую сигнальную систему. Это позволяет второсигнальному раздражению вызывать не только конкретный двигательный акт, но также идеаторные двигательные реакции.

Функциональное состояние тканей и нейромышечного аппарата также имеет большое значение для точного и полного осуществления двигательной программы. При различных видах лабильности тканей один и тот же по силе раздражитель может вызывать различный эффект. При высокой степени лабильности, например, сильные раздражители приводят к истинному пессимуму (последовательное торможение после возбуждения), в результате чего развиваются электропозитивные и интенсивные ассимиляционные процессы, т. е. полное восстановление. И, наоборот, при низкой степени лабильности сильные раздражители приводят к ложному пессимуму (запредельное, охранительное торможение), в результате чего развиваются электронегативные и интенсивные дессимиляционные процессы, т. е. истощение.

Фазность возбудительного процесса как элемента функционального состояния (уравнительная, трансформационная, парадоксальная, тормозящая) также отражается на выполнении двигательной программы.

Состояние и функция внутренних органов и вегетативных функциональных систем (сердечно-сосудистая система и кровообращение, дыхание и газообмен, морфологический и биохимический состав крови, эндокринная система, выделительная система и др.), вегетативно обеспечивающие процесс движения, играют исключительно важную роль.

Адаптационно-трофические и функциональные изменения органов или создававшиеся патологические динамические стереотипы в их деятельности (при ряде заболеваний) могут оказать положительное или отрицательное воздействие на выполнение двигательной программы.

Каждый из нас хоть раз в жизни произносил фразу «у меня рефлекс», но мало кто понимал, о чем именно говорит. Практически вся наша жизнь основана на рефлексах. В младенчестве они помогают нам выжить, во взрослой жизни - эффективно работать и сохранять здоровье. Подчиняясь рефлексам, мы дышим, ходим, едим и многое другое.

Рефлекс

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая Проявляются они началом или прекращением какой-либо деятельности: движение мышц, секреция желез, изменением сосудистого тонуса. Это позволяет быстро подстраиваться под изменения внешней среды. Значение рефлексов в жизни человека настолько велико, что даже частичное их исключение (удаление во время операции, травма, инсульт, эпилепсия), приводят к стойкой инвалидности.

Изучением занимались И.П. Павлов и И.М. Сеченов. Они оставили после себя много информации для будущих поколений врачей. Раньше не разделяли психиатрию и неврологию, но после их работы невропатологи стали практиковать отдельно, накапливать опыт и анализировать его.

Виды рефлексов

Глобально рефлексы делятся на условные и безусловные. Первые возникают у человека в процессе жизни и связаны, по большей части, с тем, чем он занимается. Некоторые из приобретенных навыков со временем исчезают, и их место занимают новые, более необходимые в данных условиях. К ним относятся езда на велосипеде, танцы, игра на музыкальных инструментах, ремесленное дело, вождение автомобиля и многое другое. Такие рефлексы ее иногда называют «динамический стереотип».

Бессознательные же рефлексы заложены во всех людях одинаково и имеются у нас с момента рождения. Они сохраняются в течение всей жизни, так как именно они поддерживают наше существование. Люди не задумываются о том, что им нужно дышать, сокращать сердечную мышцу, держать свое тело в пространстве в определенной позе, моргать, чихать и т.д. Это происходить автоматически, потому что природа позаботилась о нас.

Классификация рефлексов

Существует несколько классификаций рефлексов, которые отражают их функции или указывают на уровень восприятия. Можно привести некоторые из них.

По биологическому значению выделяют рефлексы:

• пищевые;
• защитные;
• половые;
• ориентировочные;
• рефлексы определяющие положение тела (позотонические);
• рефлексы для движения.

По расположению рецепторов, которые воспринимают раздражитель, можно выделить:

• экстерорецепторы, находящиеся на коже и слизистых;
• интерорецепторы, располагающиеся во внутренних органах и сосудах;
• проприорецепторы, воспринимающие раздражение мышц, суставов и сухожилий.

Зная три представленных классификации можно любой рефлекс охарактеризовать: приобретенный он или врожденный, какую функцию выполняет и как его вызвать.

Уровни рефлекторной дуги

Для невропатологов важно знать уровень, на котором замыкается рефлекс. Это помогает точнее определить область поражения и предсказать ущерб для здоровья. Различают спинальные рефлексы, которых располагаются в Они отвечают за механику тела, сокращение мышц, работу тазовых органов. Поднимаясь на уровень выше - в продолговатый мозг, обнаруживаются бульбарные центры, регулирующие слюнные железы, некоторые мышцы лица, функцию дыхания и сердцебиения. Повреждение этого отдела практически всегда заканчивается смертельным исходом.

В среднем мозге замыкаются мезэнцефальные рефлексы. В основном это рефлекторные дуги черепных нервов. Различают так же диэнцефальные рефлексы, конечный нейрон которых располагается в промежуточном мозге. И кортикальные рефлексы, которые управляются корой головного мозга. Как правило, это приобретенные навыки.

Следует учитывать, что строение рефлекторной дуги с участием высших координирующих центров нервной системы всегда включает в себя и нижние уровни. То есть кортикоспинальный путь будет проходить через промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг.

Физиология нервной системы устроена таким образом, что каждый рефлекс дублируется несколькими дугами. Это позволяет сохранять функции организма даже при травмах и болезнях.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это путь передачи от воспринимающего органа (рецептора) к исполняющему. Рефлекторная нервная дуга состоит из нейронов и их отростков, которые образуют цепь. Данное понятие было введено в медицину М.Холлом в середине девятнадцатого века, но со временем, оно преобразовалось в «рефлекторное кольцо». Было принято решение, что это термин полнее отражает процессы, которые происходят в нервной системе.

В физиологии различают моносинаптические, а так же двух- и трехнейронные дуги, иногда встречаются полисинаптические рефлексы, то есть включающие более трех нейронов. Самая простая дуга состоит из двух нейронов: воспринимающего и двигательного. Импульс проходит по длинному отростку нейрона к который, в свою очередь, передает его к мышце. Такие рефлексы, как правило, безусловные.

Отделы рефлекторной дуги

Строение рефлекторной дуги включает в себя пять отделов.

Первый - это рецептор, который воспринимает информацию. Он может быть расположен как на поверхности тела (кожа, слизистые), так и в его глубине (сетчатка, сухожилья, мышцы). Морфологически рецептор может выглядеть, как длинный отросток нейрона или скопление клеток.

Второй отдел - чувствительное которое передает возбуждение дальше по дуге. Тела этих нейронов располагаются за пределами в спинномозговых узлах. Их функция подобна стрелке на железнодорожной колее. То есть данные нейроны распределяют информацию, которая к ним поступает, на разные уровни ЦНС.

Третий отдел - место переключения чувствительного волокна на двигательное. Для большинства рефлексов оно находится в спинном мозге, но некоторые сложные дуги проходят сразу через головной мозг, например защитный, ориентировочный, пищевой рефлексы.

Четвертый отдел представлен двигательным волокном, который доставляет нервный импульс от спинного мозга к эффектору или мотонейрону.

Последний, пятый отдел - это орган, который осуществляет рефлекторную деятельность. Как правило, это мышца или железа, например зрачок, сердце, половые или слюнные железы.

Физиологические свойства нервных центров

Физиология нервной системы изменчива на разных ее уровнях. Чем позже сформирован отдел, тем сложнее его работа и гормональная регуляция. Выделяют шесть свойств, которые присущи всем нервным центрам, независимо от их топографии:

Проведение возбуждения только от рецептора к эффекторному нейрону. Физиологически это обусловлено тем, что синапсы (места соединения нейронов) действуют только в одном направлении и не могут изменить его.

Задержку проведения нервного возбуждения тоже связывают с наличием большого количества нейронов в дуге и, как следствие, синапсов. Для того чтобы синтезировать медиатор (химический раздражитель), выпустить его в синаптическую щель и провести, таким образом, возбуждение, требуется больше времени, чем если бы импульс распространялся просто по нервному волокну.

Суммация возбуждений. Такое случается, если раздражитель слабый, но постоянно и ритмично повторяющийся. В этом случае медиатор накапливается в синаптической мембране, пока его не будет значительное количество, и только потом передает импульс. Самый простой пример этого явления - акт чихания.

Трансформация ритма возбуждений. Строение рефлекторной дуги, а так же особенности нервной системы таковы, что даже на медленный ритм раздражителя она отвечает частыми импульсами - от пятидесяти до двухсот раз в секунду. Поэтому мышцы в человеческом организме сокращаются тетанически, то есть прерывисто.

Рефлекторное последействие. Нейроны рефлекторной дуги находятся в возбужденном состоянии еще некоторое время после прекращения действия раздражителя. На этот счет существуют две теории. Первая утверждает, что нервные клетки передают возбуждение на доли секунды дольше, чем действует раздражитель, и тем самым пролонгируют рефлекс. Вторая имеет в своей основе рефлекторное кольцо, которое замыкается между двумя промежуточными нейронами. Они передают возбуждение до тех пор, пока один из них не сможет сгенерировать импульс, либо пока извне не поступит тормозящий сигнал.

Утопление нервных центров возникает при длительном раздражении рецепторов. Проявляется это сначала снижением, а потом и вовсе отсутствием чувствительности.

Вегетативная рефлекторная дуга

По типу нервной системы, которая реализует возбуждение и проводит нервный импульс, выделяют соматические и вегетативные нервные дуги. Особенностью является то, что рефлекс к скелетной мускулатуре не прерывается, а вегетативный обязательно переключается через ганглий. Все нервные узлы могут быть разделены на три группы:

• Вертебральные (позвоночные) ганглии имеют отношения к симпатической нервной системе. Они располагаются по обеим сторонам от позвоночника, формируя столбы.
• Предпозвоночные узлы располагаются на некотором расстоянии и от позвоночного столба, и от органов. К ним относят ресничный узел, шейные симпатические узлы, солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
• Внутриорганные узлы, как не сложно догадаться, располагаются во внутренних органах: мышце сердца, бронхов, кишечной трубке, железах внутренней секреции.

Эти различия между соматической и вегетативной системой уходят глубоко в филогенез, и связаны со скоростью распространения рефлексов и их жизненной необходимостью.

Реализация рефлекса

Извне на рецептор рефлекторной дуги поступает раздражение, которое вызывает возбуждение и возникновение нервного импульса. В основе этого процесса лежит изменение концентрации ионов кальция и натрия, которые находятся с обеих сторон мембраны клетки. Изменение количества анионов и катионов вызывает сдвиг электрического потенциала и появление разряда.

От рецептора возбуждение, двигаясь центростремительно, поступает в афферентное звено рефлекторной дуги - спинномозговой узел. Отросток его заходит в спинной мозг к чувствительным ядрам, а затем переключается на моторные нейроны. Это центральное звено рефлекса. Отростки двигательных ядер выходят из спинного мозга вместе с другими корешками и направляются к соответствующему исполнительному органу. В толще мышц волокна заканчиваются двигательной бляшкой.

Скорость передачи импульса зависит от типа нервного волокна и может колебаться от 0,5 до 100 метров в секунду. Возбуждение не переходит на соседние нервы благодаря наличию оболочек, изолирующих отростки друг от друга.

Значение торможения рефлекса

Так как нервное волокно способно долго сохранять возбуждение, то торможение является важным приспособительным механизмом организма. Благодаря ему, нервные клетки не испытывают постоянного перевозбуждения и усталости. Обратная афферентация, благодаря которой и реализуется торможение, участвует в образовании условных рефлексов и снимает с ЦНС необходимость анализировать второстепенные задачи. Это обеспечивает координацию рефлексов, например, движений.

Обратная афферентация так же предотвращает распространение нервных импульсов на другие структуры нервной системы, сохраняя их работоспособность.

Координация работы нервной системы

У здорового человека все органы действуют слажено и согласовано. Они подчиняются единой системе координации. Строение рефлекторной дуги - это частный случай, который подтверждает единое правило. Как и в любой другой системе, в человеке тоже существует ряд принципов или закономерностей, по которым она действует:

• конвергенция (импульсы от разных участков могут поступать к одному участку ЦНС);
• иррадиация (длительное и сильное раздражение вызывает возбуждение соседних участков);
• одних рефлексов другими);
• общий конечный путь (основан на несоответствии количества афферентных нейронов к эфферентным);
• обратная связь (саморегуляция системы исходя из количества принятых и сгенерированных импульсов);
• доминанта (наличие главного очага возбуждения, который перекрывает остальные).

В деятельности нервной системы основным является рефлектор­ный механизм. Рефлекс - это ответная реакция организма на внешнее раздражение, осуществляемая с участием нервной сис­темы.

Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой. В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образова­ние - рецептор, 2) чувствительный или афферентный нейрон, свя­зывающий рецепторе нервными центрами, 3) промежуточные (или вставочные) нейроны нервных центров, 4) эфферентный нейрон, связывающий нервные центры с периферией, 5) рабочий орган, от­вечающий на раздражение - мышца или железа.

Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две не­рвные клетки, однако множество рефлекторных дуг в организме состоят из значительного количества разнообразных нейронов, рас­положенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нервные центры посылают команды к рабочему органу (например, скелетной мышце) через эфферент­ные пути, которые выполняют роль так называемых к а н а л о в прямой связи. В свою очередь, в ходе осуществления рефлек­торного ответа или после него рецепторы, находящиеся в рабочем органе, и другие рецепторы тела посылают в центральную нервную систему информацию о результате действия. Афферентные пути этих сообщений - каналы обратной связи. Полученная информация используется нервными центрами для управления дальнейшими действиями, т. е. прекращением рефлекторной реак­ции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основу

целостной рефлекторной деятельности составляет не отдельная реф­лекторная дуга, а замкнутое рефлекторное кольцо, образованное прямыми и обратными связями нервных центров с пе­риферией.

ГОМЕОСТАЗ

Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, - это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Ее характеризует от­носительное постоянство - гомеостаз различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций кле­ток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным пока­зателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36-37° С, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7.4-7.35, осмотическое дав­ление крови (7.6-7.8 атм.), концентрация гемоглобина в крови - 130-160 г. ּлֿ¹ и др.

Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а динами­ческое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях по­стоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функ­ций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динами­ческого равновесия получили название гомеокинеза.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных ко­лебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у боль­шинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0.1 -0.2 может привести к смертельному исходу. Однако, в общей популяции имеются отдельные индивиды, обла­дающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показа­телей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсме­нов-бегунов в результате большого поступления молочной кисло­ты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7.0 и даже 6.9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в услови­ях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека - так называемой его генетической нор­мой реакции, которая даже для достаточно постоянных функцио­нальных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

2.5. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЕГО ПРОВЕДЕНИЕ 2.5.1. МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, по­вернутых «головками» наружу, а «хвостами» друг к другу. Между ними свободно плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них пронизывают мембрану насквозь. В части таких белков имеются, особые по­ры или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов (рис. I -А).

В возникновении и поддержании мембранного потенциала покоя основную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особогонатрий- калиевого насоса, который за счет энергии АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия стано­вится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия - выше снаружи.

Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б).

(По: Б.Альберте и др., 1986)

а - двойной слой липидов, б - белки мембраны.

На А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2)

и закрытый в покое натриевый канал (3).

На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне

мембраны.

Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, созда­ют положительный заряд на наружной поверхности мембраны. В ре­зультате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряжен­ной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мемб­рана в состоянии покоя поляризована, т. е. имеется определенная раз­ность потенциалов по обе стороны мембраны, называемая потен­циалом покоя. Она равна для нейрона примерно минус 70 м В, для мышечного волокна - минус 90 мВ. Измеряют мембранный потен­циал покоя, вводя тонкий кончик микроэлектрода внутрь клетки, а второй электрод помещая в окружающую жидкость. В момент про­кола мембраны и вхождения микроэлектрода внутрь клетки на экра­не осциллографа наблюдают смещение луча, пропорциональное ве­личине потенциала покоя.

В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повыше­ние проницаемости мембраны для ионов натрия - открывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной раз­ности потенциалов по обе стороны или деполяризацию мем­браны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыва­нию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вы­зывают л и ш ь местные (локальные) изменения.

При увеличении раздражения изменения мембранного потенциала достигают порога возбудимости или критического уровня деполяризации - около 20 мВ, при этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит ла­винообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а вне­шняя - отрицательно (рис. 1 -Б).

Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает всего около

1-2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала дей­ствия. Однако окончательное восстановление исходного заряда про­должается еще некоторое время. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть - пик (или с п а й к) и длительные малые колебания - следовые потенциалы. Потенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около

100 мВ и длительность около 1.5 мс, в скелетных мышцах - амплитуда потенциала действия 120-130 мВ, адлительность2-3 мс.

В процессе восстановления после потенциалайействия работа натрий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т. е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70% всей необходимой клетке энергии.

Возникновение возбуждения (потенциаладействия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окру­жающей клетку среде. Большие потери натрия организмом (напри­мер, с потом при длительной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность не­рвных и мышечных клеток, снизив работоспособность человека. В условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс возбуждения также нарушается из-за поражения (инактивации) меха­низма вхождения в клетку ионов натрия, и клетка становится невозбу­димой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет кон­центрация ионов Са в крови. При повышении содержания Са сни­жается клеточная возбудимость, а при дефиците Са возбудимость повышается, и появляются непроизвольные мышечные судороги.

ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Потенциалы действия (импульсы возбуждения) обладают способ­ностью распространяться вдоль по нервным и мышечным волокнам.

В нервном волокне потенциал действия является очень сильным раздражителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5-6 раз превышает пороговую величину деполяриза­ции. Это обеспечивает высокую скорость и надежность проведения.

Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отри­цательный заряд и на внутренней стороне мембраны - положитель­ный) и соседним не возбужденным участком мембраны нервного во­локна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические токи - так называемые местные токи. В результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличение его ионной проницаемо­сти и появление потенциала действия. В исходной же зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т. д. Таким образом с помощью мест­ных токов происходит распространение возбуждения на соседние участ­ки нервного волокна, т.е. проведение нервного импульса. По мере проведения амплитуда потенциала действия не уменьшается, т. е. возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

В процессе эволюции с переходом от безмякотных нервных волокон к мякотным произошло существенное повышение скорости проведения нервного импульса. Для безмякотных волокон характерно непрерыв­ное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участокнерва. Мякотные же нервы почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в оголенных участках мембраны - перехва­тах Ранвье, лишенныхэтой оболочки. При проведении нервного им пульса возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому и можетохватыватьдаже несколько перехватов. Такое проведение получи­ло название сальтаторного (лат. saltus-прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение зах­ватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть. Следовательно, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Скорость проведения в разных волокнах различна. Более толстые нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них расстояния между перехватами Ранвье больше и длиннее скачки. Наибольшую скорость проведения имеют двигательные и проприо-цептивные афферентные нервные волокна - до 100 . В тонких симпатических нервных волокнах (особенно в немиелинизированных волокнах) скорость проведения мала - порядка 0.5 - 15 .

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость Это состояние называют полной не возбудимос­тью или абсолютной рефрактерностью. За ним следует относительная рефрактерность, когда потенциал действия может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервную систему подразделяют на периферическую (нервные волокна и узлы) и центральную. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ЦНС

Все важнейшие поведенческие реакции человека осуществляются с помощью ЦНС.

Основными функциями ЦНС являются:

Объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;

Управление состоянием и поведением организма в соответствии с условиями внешней среды и его потребностями.

У высших животных и человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функ­циями в жизнедеятельности человека - психическими процессами (сознание, мышление, речь, память и др.).

Основными методами изучения функций ЦНС являются методы удаления и раздражения (в клинике и на животных), регистрации электрических явлений, метод условных рефлексов.

Продолжают разрабатываться новые методы изучения ЦНС: с помощью так называемой компьютерной томографии можно уви­деть морфофункциональные изменения мозга на различной его глу­бине; фотосъемки в инфракрасных лучах (тепловидение) позволяют обнаружить наиболее «горячие» точки мозга; новые данные о работе мозга дает изучение его магнитных колебаний.

Похожая информация.